Príbuzenská plemenitba je systém párenia vtákov, ktoré majú vzájomné príbuznejšie vzťahy, ako je priemer v populácii (napríklad v plemene, línii, stáde). V závislosti od stupňa príbuzenstva spárených jedincov sa rozlišujú nasledujúce typy príbuzenskej plemenitby:
incest (veľmi blízka príbuzenská plemenitba), pri ktorom sa párenie uskutočňuje podľa schémy matka x syn (také párenie podľa metódy A. Shaporuzha možno napísať ako I - II), dcéra x otec (II - I), sestra x brat (II - II);
blízka príbuzná plemenitba I-III (babička x vnuk), III-I (vnučka x dedko),
II-II (nevlastní súrodenci, bratranci), II-III (teta-synovec), III-II (neter-strýko) atď.;
mierna príbuzenská plemenitba - spoločný predok sa vyskytuje v III-IV,
IV-III, IV-IV generácie;
vzdialená príbuzenská plemenitba - spoločný predok sa vyskytuje v IV-V,
Generácie V-IV, V-V, V-VI.
Pri všetkých druhoch kríženia dochádza k zvýšeniu homozygotnosti potomstva a genetickému štiepeniu, v dôsledku čoho inbredné skupiny dostávajú rôzne sady génov.
Genetické dôsledky príbuzenského kríženia spočívajú v tom, že viac párov génov sa stáva homozygotných v populácii bez ohľadu na typ génovej interakcie. Práve tento genetický jav určuje všetky fenotypové následky príbuzenského kríženia..
Homozygotnosť spôsobuje rekombináciu génov, čo vedie k zmene interakcie medzi génmi v rôznych lokusoch. Vyskytujú sa takzvané epistatické účinky.
Je známe, že príbuzenské kríženie má najsilnejší vplyv na tie vlastnosti, ktoré súvisia s reprodukčnými vlastnosťami vtáka a jeho životaschopnosťou. Nízka plodnosť a životaschopnosť prenášaná z generácie na generáciu je spôsobená predovšetkým zúžením priaznivej interakcie génov v lokusoch a medzi nimi, ktorá je často smrteľná. Je potrebné poznamenať, že všetky tieto vlastnosti sú zle zdedené..
Fenomén, pri ktorom sa v dôsledku príbuzenského kríženia znižuje produktivita a vitalita vtáka (odolnosť tela), sa nazýva inbredná depresia. Je to spôsobené štiepením negatívne pôsobiacich génov v homozygotnom stave vrátane smrteľných, ako aj nerovnováhou v polygénnom systéme..
Závažnosť prejavu inbrednej depresie závisí od nasledujúcich faktorov:
druhy, druhy a rody hydiny (napríklad mäsové plemená sú oveľa menej odolné ako plemená vajec);
individuálne vlastnosti inbredných vtákov, stupeň ich počiatočnej heterozygozity, konštitučná sila atď.;
pohlavie (muži sú náchylnejší na vrodenú depresiu ako ženy);
vek (pri párení jedincov v ranom veku a starobe je inbredná depresia výraznejšia);
povaha znaku (najčastejšie znaky charakterizované vysokým stupňom dedičnosti - živá hmotnosť, vaječná hmota - sú menej náchylné na vrodenú depresiu ako tie s nízkym a stredným dedičstvom - liahnivosť, prežitie, produkcia vajec);
miera poklesu heterozygotnosti a počet generácií príbuzenskej plemenitby (čím je príbuzenská plemenitba bližšia, tým rýchlejšie sa prirodzene heterozygotnosť s každou generáciou znižuje a tým viac sa prejavuje inbrídna depresia);
podmienky prostredia (optimálne pre prežitie podmienky životného prostredia prispievajú k oslabeniu vrodenej depresie, zvýšeniu produktivity vtákov, to znamená k lepšej realizácii ich genetických schopností).
Prechod negatívne pôsobiacich (nežiaducich) génov do homozygotného stavu teda prispieva k ich identifikácii a odstráneniu zo stáda. Pôsobenie príbuzenského kríženia je v tomto smere obzvlášť účinné v súvislosti s očistením stáda od smrtiacich a semi-letálnych génov. Preto v chove hydiny zohráva inbreeding často „sanitárnu úlohu“. Podľa zovšeobecnených údajov vedie použitie blízkeho kríženia v niekoľkých generáciách k zníženiu produkcie vajec o 8 - 17% (priemer 11), liahnivosti o 12 - 17 (priemer 14,5), vyliahnutia kurčiat o 4 - 10 (priemer 7, 5), životaschopnosť mladých a dospelých sliepok o 7-12 (v priemere 9,5) a rýchlosť rastu kuracích mäsa o 3-6% (v priemere 4,4). Inbreeding zároveň nemá prakticky žiadny negatívny vplyv na vaječnú hmotu. So. so zvýšením koeficientu inbreedingu o 1% klesá produktivita kurčiat vaječných línií o jedno vajce, liahnivosť vajec o 0,53 a bezpečnosť hydiny o 0,55% (Kiselev JI. Yu., Fateev VN, 1983).
Vzhľadom na skutočnosť, že inbreeding zvyšuje počet párov génov, ktoré sa stávajú homozygotnými bez ohľadu na ich fenotypovú expresiu a počet, mnoho vedcov v oblasti genetiky a šľachtenia urobilo určité závery o dôležitosti genetických následkov inbredingu. Osobitná pozornosť by sa mala venovať vyhláseniam D. Lesleya (1982) o genetických dôsledkoch homozygotnosti.
1. Príbuzenská plemenitba alebo zvýšenie homozygotnosti nezvyšuje počet recesívnych alel v populácii, ale iba im umožňuje prejaviť sa zvýšením stupňa homozygotnosti. Frekvencia recesívneho génu (ako je gén d) sa nemení až do štvrtej generácie, hoci frekvencia homozygotných recesívnych jedincov (dd) sa významne zvyšuje so zvyšovaním príbuzenského kríženia..
2. Inbríding neprezrádza dominantné gény, pretože homozygotní a heterozygotní dominantní jedinci majú rovnaký fenotyp. Môžete si však byť istí, že zvieratá nesúce gény s dominantným účinkom budú častejšie homozygotné ako heterozygotné. Vedieť, že dominantné gény majú zvyčajne priaznivý účinok a recesívne gény sú nepriaznivé, by malo zabitie nežiaducich zvierat nakoniec viesť k zvýšeniu priaznivých (dominantných) génov v populácii. Preto pri použití úzko príbuzného párenia je potrebné vykonať dôkladný výber zvierat a dôsledné utratenie menej žiadaných jedincov v stáde..
3. Príbuzenská plemenitba prispieva k upevňovaniu znakov u inbrednej populácie v dôsledku zvýšenej homozygotnosti bez ohľadu na priaznivý alebo nepriaznivý účinok.
4. Príbuzné párenie môže prispieť k zvýšeniu fenotypovej uniformity potomstva pre znaky, ktoré sú určené hlavnými génmi, to znamená génmi s mono-faktorovým účinkom (napríklad typ plástu u kurčiat, farba peria atď.).
5. Zvyšovanie stupňa homozygotnosti je sprevádzané poklesom úrovne vývoja znakov spojených s adaptabilitou (plodnosť, materské kvality, prežívanie, rýchlosť rastu), ktoré majú často negatívny vplyv na typ exteriéru a konštitúcie..
Avšak zvýšenie homozygotnosti, ktoré je teoreticky možné očakávať pri rôznych druhoch príbuzenského kríženia, je v praxi často nerealizovateľné z dôvodu nástupu inbrednej depresie..
Pri šľachtení sa používa príbuzenská plemenitba v rôznych formách, pretože sa dá použiť na identifikáciu cenných kombinácií génov dostupných v populácii (stáde) a na ich fixáciu v potomstve. Príbuzenská plemenitba prispieva k upevneniu vysokých kvalít vynikajúcich plemien u potomkov, to znamená k transformácii užitočných vlastností jednotlivých jedincov na skupinové charakteristické línie..
Línie vytvorené na základe blízkeho kríženia počas niekoľkých generácií sa nazývajú inbredné. Vyznačujú sa vysokým stupňom homozygotnosti, väčšou genetickou homogenitou jednotlivcov ako jedincov heterogénnej populácie. Okrem toho sa vták inbrednej línie vyznačuje vysokou uniformitou jedincov z hľadiska morfologických, fyziologických a biochemických charakteristík..
Na získanie inbredných línií sa spravidla používa príbuzná príbuzná sestra brata a sestry po dobu 4-5 generácií, zatiaľ čo životaschopnosť a produktivita vtáka prudko klesá. Preto sa pre ďalšiu reprodukciu vyberie iba malý počet vtákov, ktoré odolali inbrednej depresii, čo umožňuje udržať úroveň produktivity pôvodných línií. Je vhodné začať testovať kompatibilitu vytvorených inbredných línií s koeficientom inbreedingu 12-15%..
S následnými kríženiami navzájom kombinovaných inbredných línií (medziriadkový kríž :) získajte heterozygotné potomstvo v 1 generácii pre jednu alebo niekoľko ekonomicky dôležitých vlastností.
Tento spôsob vytvárania krížov pre priemyselný chov hydiny si však vyžaduje značné finančné prostriedky a čas, pretože odchýlka inbredných línií je veľmi veľká a počet zhodných línií medzi zvyšnými je malý. V tomto ohľade sa na získanie hybridnej hydiny v priemyselnom chove hydiny používajú špecializované kombinované línie otcovskej a materskej formy, ktoré sú podrobne opísané nižšie..
Bez významného nepriaznivého vplyvu na produktivitu a životaschopnosť hydiny sa môže koeficient príbuzenského chovu zvýšiť v líniách vaječných kurčiat na 35 - 40%, v líniách mäsových kurčiat na
12-15, v morčacích linkách až 36-39%. Výrazné zvýšenie stupňa príbuzenskej plemenitby vedie k inbrednej depresii s oslabením ústavy, znížením životaschopnosti, reprodukčných a produktívnych vlastností vtákov, čo významne obmedzuje možnosti využitia príbuzenskej plemenitby v praktickom chove. Preto pri práci s hydinovými šnúrami v chovných farmách je potrebné vyhnúť sa príbuzným páreniam, aby sa zabránilo škodlivým účinkom príbuzenského kríženia, pokiaľ to neustanovuje osobitný šľachtiteľský program..
Dôležitými opatreniami na boj proti škodlivým účinkom príbuzenského kríženia je prísny výber jedincov so silnou konštitúciou na chovné účely, použitie metódy cyklického výberu, vytvorenie optimálnych podmienok na kŕmenie a chov mužov a žien..
Vrodená depresia je
Všetky systémy chovu sú založené na príbuzenskom krížení. Príbuzné párenie je nevyhnutné na genetické zafixovanie znakov, to znamená na dosiahnutie homozygotnosti pre gény, ktoré ich určujú. Je zrejmé, že vo vrhoch získaných od homozygotných rodičov nebude štiepenie mačiatok vonkajšími znakmi pozorované..
Príbuzenská plemenitba sa vykonáva u producenta vynikajúcich vonkajších kvalít - u mačky alebo u mačky (menej často - u niekoľkých producentov), ktorá by v ideálnom prípade mala mať vysokú prepotenciu, pokiaľ ide o súbor významných znakov. Tento výrobca by navyše nemal byť nositeľom recesívne zdedených anomálií. Nakoniec, tí chovatelia, ktorí nepraktizujú inbredné kríže, obávajúc sa „degenerácie“, sa v skutočnosti boja rozdelenia na homozygotnú formu týchto mutovaných alel. Ale nemôže existovať skutočná degenerácia alebo presnejšie povedané vrodená depresia ani v prvej, ani v druhej generácii, dokonca ani pri najbližšom príbuzenskom krížení..
Inbredná depresia - pokles imunitných vlastností tela, sexuálna potencia, plodnosť, výskyt porúch počas tehotenstva, spomalenie rastu u mačiatok - sa dá skutočne pozorovať pri dlhodobom (počas niekoľkých generácií) príbuzenskom krížení. Nesúvisí to so špecifickými génmi chorôb alebo abnormalít, ale s hromadením alel komplexného pôsobenia, ktoré znižujú životaschopnosť. Ako už bolo uvedené, gény pre „vedenie domácnosti“, to znamená poskytovanie metabolických a iných fyziologických procesov a imunitnú obranu organizmu, sú v genóme zastúpené veľkým počtom kópií. Navyše, niektoré z týchto kópií môžu akumulovať mutácie, ktoré narúšajú normálnu aktivitu génu. Spravidla neinterferujú s vitálnou aktivitou organizmu, pretože všetky potrebné biologické procesy sa vykonávajú na základe práce iných, plnohodnotných kópií toho istého génu. Ale pri dlhodobom príbuzenskom krížení po celé generácie sa tieto mutantné kópie môžu hromadiť (rovnako ako akékoľvek iné alely prechádzajúce do homozygotného stavu). V dôsledku toho dochádza k poklesu vitality. V takom prípade samozrejme musíte prestať s chovom krížencov a založiť nesúvisiace kríže. Inbredná depresia však nie je vôbec nevyhnutným dôsledkom príbuzenského kríženia. Rovnakým spôsobom ako mutant sa môžu hromadiť aj bežné viacnásobné kópie.
Systémy inbredného chovu
Príbuzenská plemenitba sa spravidla používa iba za podmienok chovného programu alebo systému chovu. Systém rozmnožovania umožňuje riadiť rýchlosť prechodu génov do homozygotného stavu po celé generácie. Čím je príbuzenská plemenitba bližšia, tým rýchlejšie prebieha proces homozygózy. Podľa stupňa príbuzenskej plemenitby možno systémy chovu rozdeliť na tvrdé a mäkké a podľa zvláštností použitia súvisiaceho párenia - na pravidelné a nepravidelné.
Tuhé systémy bežného chovu sú krížom krážom alebo krížom krážom a súrodencom alebo súrodencom. Počas spätného kríženia sa zástupca každej generácie kríži najskôr s jedným z rodičov a potom s jedným z potomkov získaných z predchádzajúceho kríženia. So sibcrossom sú brat a sestra skrížení v každej generácii.
Obe tieto metódy sú zamerané predovšetkým na upevnenie vlastností páru predkov mačiek. Na uskutočnenie takýchto krížov musia obaja predkovia nielen vlastniť tie úžasné vlastnosti, ktoré boli opísané vyššie, ale aj plodiť pomerne homogénneho potomka. Klasický spätný kríž sa pri chove mačiek používa zriedka. Spravidla sa používa jednoduchý spätný kríž, ktorý skôr súvisí so systémom známkovania, o ktorom bude reč nižšie. Sybcrossy sú o niečo bežnejšie, zvyčajne sa však obmedzujú na dve generácie súrodeneckých krížov. Zložitosť takéhoto párenia je pravdepodobne čisto technická: aj vo veľkej škôlke je ťažké chovať heterosexuálne zvieratá z každej generácie. V týchto chovných systémoch je rýchlosť prechodu génov do homozygotného stavu najvyššia, rovnako ako pravdepodobnosť rýchleho nástupu inbrednej depresie..
Mierne pravidelné systémy chovu zahŕňajú párenie štyroch alebo bratrancov a bratrancov..
Táto metóda sa používa na rovnaký účel ako komplexná fixácia znakov (od každého zvieraťa z páru predkov). Vo veľkých škôlkach, škôlkarskych združeniach alebo chovných strediskách sa tento systém častejšie používa pre plemená, ktoré majú prirodzený vzhľad. Úroveň heterozygotnosti u týchto chovných systémov neklesá tak rýchlo ako pri spätnom krížení a sibkrote.
Azda najbežnejším nepravidelným systémom chovu je takzvaný „uzavretý“. Používa sa ako na lineárne šľachtenie, o ktorom bude reč nižšie, tak aj na nelineárne kombinovanie so starostlivým výberom výrobcov. S takýmto systémom chovateľská stanica súčasne obsahuje 1-3 chovných mačiek a určitý počet samíc - od 3 do 10. Z potomkov počiatočných párov sa vyberú najlepší zástupcovia, z ktorých sa už vytvárajú páry druhého stupňa. S každou generáciou sa tieto operácie opakujú a v škôlke sa nepoužívajú zvieratá iného chovu a počet samcov a samíc použitých ako producenti sa v každej generácii nemení..
Zootechnicky najkompetentnejšia a prinášajúca najvyššie výsledky je lineárny systém chovu alebo kríženie; Toto je hlavná chovateľská metóda, ktorá sa zvyčajne ľahko vykonáva u stabilnej populácie alebo u ustáleného plemena. Samotná rastlinná línia je skupina zvierat, ktorá pochádza od vynikajúceho predka a vyznačuje sa pre ňu typickými cennými znakmi, ktoré sú vytrvalo uchované u potomkov a podliehajú selekcii a selekcii. Takáto línia sa samozrejme vyznačuje aj pravidelným, zvyčajne miernym príbuzenským krížením s daným producentom alebo predkom, podľa názvu ktorého získa svoje meno (napríklad línia Dundee-P. Von Mokezu - medzi orientálnymi). Od predka línie sa vyžaduje dobré zdravie, vysoká plodnosť, vynikajúce exteriérové vlastnosti, vysoká účinnosť pre množstvo potrebných znakov a absencia prepravy škodlivých mutácií. To posledné je obzvlášť dôležité - inak sa spolu s upevnením typu predka vyskytne konsolidácia týchto mutácií, dokonca sprevádzaná pravidelným štiepením chorých alebo abnormálnych potomkov..
Inbredná línia sa líši od továrenskej línie iba stupňom príbuzenského kríženia - je v nej blízka alebo blízka. Intenzita selekcie a utratenia inbredných línií je samozrejme veľmi vysoká. Napriek tomu sa tento spôsob kríženia často uprednostňuje pri práci s veľkými malými zvieratami (vrátane mačiek)..
A konečne, formálna línia je skupina zvierat, ktoré pochádzajú od spoločného vynikajúceho predka, ale nezachovávajú svoje charakteristické črty a vyznačujú sa svojou rozmanitosťou. Selekcia a selekcia v takejto línii sa neuskutočňuje, takže vysoké výsledky takéhoto „lineárneho“ chovu sú veľmi pochybné.
Pojem „línia“ sa zvyčajne používa, ak je predkom muž, čo je samozrejme zvyčajnejšie z už uvedených dôvodov. Ak je spoločným vynikajúcim predkom žena, použije sa výraz „rodina“. Mimochodom, u nás si majitelia malých chovateľských staníc často nemôžu dovoliť chovať mačky a obmedzujú sa na chov niekoľkých chovných samíc z rôznych generácií. Chovatelia nájdu partnerov pre tieto mačky v iných chovných staniciach. V tejto situácii nadobúda chov rodín zvláštny význam, ktorý nahradzuje známejší lineárny chov. Metódy práce s líniami a rodinami vo vzťahu k mačkám sa však prakticky nelíšia..
Každá línia samozrejme nie je ideálna a líši sa svojimi charakteristickými vlastnosťami, výhodami aj nevýhodami. Napríklad líniu siamských mačiek možno charakterizovať takými výhodami, ktoré sú spoločné pre predka a všetkých predstaviteľov línie: rovný profil, dlhý, rovnomerný klin hlavy, vyvážená konštitúcia, zle vyvinutá podsada a bežné nedostatky v nej: vysoko nasadené uši, krátky chvost.
Prirodzené odrazy v jazdných pruhoch sa prirodzene zamerajú na prekonanie týchto nedostatkov. Ak sa v ňom objaví mačka zbavená jednej z chýb predka, potom sa môže stať nástupcom línie a línia dostane dvojité meno.
Prvý stupeň kríženia sa zvyčajne vyznačuje intralínnym chovom, keď sa spoločný predok nachádza u matky a otca v priamej mužskej línii. Vnútorný chov slúži na rigidnú fixáciu typu predkov. Tento typ chovu zvyčajne nie je dlhodobý z dôvodu veľkého utratenia potomstva, pretože nájsť ideálneho rodiča je takmer nemožné. Skôr alebo neskôr ktorákoľvek línia rozvinie svoje schopnosti - čiastočne vďaka dosiahnutiu úplnej stabilizácie genómu, ktorá uzatvára cestu ďalšieho postupu, čiastočne kvôli inbrednej depresii. V druhej etape práce s líniou chovatelia často využívajú jej obnovu - prostredníctvom najtypickejších, ale zdokonalených potomkov, ktorí pôsobia ako nástupcovia línie. Takto sa tvoria vetvy jednej línie.
Avšak v tejto fáze sa na zdokonalenie plemena častejšie používajú krížové čiary alebo krížové čiary. Najbežnejšie z nich sú jednoduché kríže:
1. otec a matka patria do rôznych línií, ale predchodca otcovej línie sa nachádza v matkinej línii prostredníctvom ženských predkov;
2. opačná možnosť: v rodokmeni otca predok materskej línie prostredníctvom predkov žien;
alebo môže byť použitý trojitý linecross:
3. otec a matka patria do rôznych línií, ale v obidvoch rodokmeňoch sa nachádza predok tretieho riadku.
Všetky tieto tri druhy kríženia možno ľahko nájsť v rodokmeňoch exotických a Peržanov z amerických škôlok..
Takýto spôsob znižovania príbuzenského kríženia v populácii sa často používa ako jednoduché párenie inbredných samcov jednej línie so ženami druhej - kríženie alebo párenie inbredných mužov s odchovanými kráľovnami - topcrossing.
S krížikmi nie všetky čiary spolu ladia. U nich vzniká rovnaké nebezpečenstvo hybridnej (outbrednej) dysgenézy alebo elementárneho zjednodušenia typu. Preto by ste mali starostlivo zvážiť všetky možnosti úspešného a neúspešného kríženia liniek skôr, ako zopakujete všetky možnosti výberu párov inbredných liniek..
V krížoch medzi líniami je však ešte jedna pozitívna stránka, a to heteróza. Tento jav, ktorý bol v literatúre popísaný mnohokrát, je najtypickejší nie pre potomstvo všeobecne, ale pre plemeno vo forme krížov medzi líniami. Obsah tohto konceptu je priamo opačný k inbrednej depresii: v dôsledku zvýšenia heterozygotnosti pre opakovane sa opakujúce gény potrebné pre životne dôležitú činnosť organizmu dochádza k zvýšeniu životaschopnosti, plodnosti a niekedy aj veľkosti zvierat..
Jedna z hlavných metód práce s mladými, novo sa formujúcimi populáciami plemena. Typicky sú takéto populácie charakterizované prítomnosťou 1-3 zástupcov vysokej triedy plemena (častejšie mačiek) s celkovo nízkou úrovňou populácie. Hlavné možnosti práce s touto metódou sú takzvané grading a upgrading. Mačky vysokého plemena pôsobia ako zlepšováky (požiadavky na ne sú rovnaké ako na predchodcu línie, plus ich vrodený pôvod je žiaduci). Takýto zlepšovateľ plemena sa pári s niekoľkými prešľachtenými, ale rovnakými typmi, s nedostatočne vyjadrenými charakteristikami plemena, samicami, potom so svojimi dcérami a vnučkami (známkovanie). Následne sa z druhej, tretej alebo dokonca štvrtej generácie takýchto potomkov inbreedingu vyberie najkvalitnejší nástupca vylepšenia plemena a skríži sa so zástupcami ďalších generácií (upgrade)..
V Rusku a na Ukrajine sa systematické klasifikovanie dobre osvedčilo pri práci s perzským plemenom, najmä vo farbe colorpoint..
V zootechnike sa šľachtiteľské práce niekedy vykonávajú podobným spôsobom u nových plemien vytvorených na základe domorodých hospodárskych zvierat, ktoré vykonávajú takzvané absorpčné krížiky.
Kombinácia výberových metód s chovnými systémami
Príznaky a liečba inbrednej depresie
Čo je to príbuzenská plemenitba? Aká hybridizácia spôsobuje vrodenú depresiu? Ak chovateľ v chove používa inbreeding, má táto metóda priaznivcov, ktorí tvrdia, že s jej pomocou je možné zachovať a zlepšovať kvalitu plemena, aj odporcov. Podľa posledne uvedeného inbredný chov nevyhnutne vedie k degenerácii a zhoršeniu zdravotného stavu potomka..
Nech už je to akokoľvek, v priebehu času sa väčšina chovateľov stretáva s problémom párovania párov, pretože keď sú geograficky v jednej oblasti, skôr alebo neskôr si zvieratá rovnakého plemena viac alebo menej príbuzné. V takýchto prípadoch je potrebné vylúhovať čerstvú krv zvonka, ale nie vždy je možné vziať domáceho miláčika na párenie do iného mesta alebo dokonca do krajiny.
Pozri tiež: Príznaky a liečba zovretého medzirebrového nervu
- Ako sa vyhnúť vrodeným depresiám
- Odrody inbrindig
- Ako znížiť riziko inbrednej depresie
- Čo treba hľadať
Ako sa vyhnúť vrodeným depresiám
V chove poľnohospodárskych zvierat je široko používaná metóda umelého oplodnenia, ktorá umožňuje optimalizovať výber párov, ale pre malé domáce zvieratá (najmä psy a mačky) ešte nie je takýto postup k dispozícii. Pri krížení príbuzných zvierat sa veľmi často, postupne alebo okamžite, objavia príznaky vrodenej depresie - oslabenie imunitného systému tela zvieraťa v dôsledku nahromadenia neideálnych alel zdedených po predkoch v jeho tele. V dôsledku príbuzenského kríženia sa u potomkov zvyšuje frekvencia homozygotných genotypov. Zvyšuje sa schopnosť zvieraťa produkovať pohlavné bunky, ktoré obsahuje dva identické dedičné znaky - dominantný alebo recesívny. V tele zdravého zvieraťa je prítomnosť mutantných génov kompenzovaná prácou iných génov, ale po niekoľkých generáciách kópie chybných génov prekročia normu a v dôsledku toho môžete získať slabého, neživotaschopného potomka..
Odrody inbrindig
V chove sa používa príbuzenská plemenitba nasledujúcich druhov:
- blízki (brat-sestra, otec-dcéra, matka-syn),
- blízki (bratranec a sestra, strýko a neter, dedko a vnučka),
- mierny (spoloční predkovia sa nachádzajú na 3-4 kolenách),
- vzdialený (spoloční predkovia za 4. kmeňom).
Ako znížiť riziko inbrednej depresie
Najlepšou možnosťou je zvoliť si na chov pár, ktorý spočíva vo veľmi miernych rodinných zväzkoch - zvieratá môžu mať spoločného dedka alebo babičku alebo dokonca vzdialenejších predkov. Čím menšia je miera vzťahu medzi párenými zvieratami, tým menej sa u potomkov prejaví inbredná depresia. Okrem zníženia životaschopnosti potomstva v dôsledku kríženia s ženami dochádza aj k poklesu počtu vajíčok, úrovne oplodnenia a k zvýšeniu počtu dobrovoľných potratov. Muži môžu mať zníženú kvalitu spermií, čo z nich robí zlých producentov spermií.
Reakcia na príbuzenské kríženie sa líši medzi jednotlivými živočíšnymi druhmi. Napríklad ošípané a vtáky v dôsledku blízkeho príbuzenského kríženia pomerne rýchlo degenerujú a dobytok a ovce nie sú tak silne náchylné na inbrednú depresiu..
Pozri tiež: Ako sa vykonávajú dychové cvičenia na upokojenie nervov
Ak dlhodobé kríženie nevedie k zhoršeniu kvality potomstva, potom môžeme hovoriť o úspechu chovateľa, ktorému sa podarilo linku založiť. Je na čase predpokladať, že táto línia bola založená na výnimočne zdravých zvieratách s vynikajúcou génovou sadou, a preto bolo možné v dôsledku tesných krížení významne vylepšiť genetiku potomstva. Vytvorenie línie je zdĺhavý proces, ktorý zahŕňa analýzu 5-6 generácií. Ak potomkovia prekročili túto hranicu bez prejavov vrodenej depresie, potom sa v budúcnosti nie je potrebné obávať problémov s chovom. V opačnom prípade neúspešná línia do tejto doby buď úplne preukáže svoju nekonzistenciu, alebo prestane existovať z dôvodu vysokej úmrtnosti inbredných jedincov.
Čo treba hľadať
Aby sa kvalitatívne zlepšilo plemeno chovaných zvierat, mali by sa starostlivo vyhodnotiť potomkovia získaní pomocou inbreedingu. Okrem vonkajších vlastností a zdravia by sa mala venovať pozornosť ďalším generáciám týchto jedincov, aké ľahké bolo získať potomstvo, počtu úspešných a neúspešných potomkov, ich pomeru. Je potrebné opatrne utratiť jedince, ktoré nespĺňajú požadované parametre, a zabrániť im v ďalšom chove..
Pozri tiež: Ako a čo sa lieči pri zimnej depresii
Ak je zrejmé, že vrodená depresia neprešla potomkami, mali by ste opustiť ďalšie súvisiace kríženie a hľadať heterozygotných partnerov pre chov na boku. Príval čerstvej krvi má na potomkov vždy priaznivý vplyv. Po prijatí potomstva od cudzieho zvieraťa bude možné znova skúsiť aplikovať príbuzenskú plemenitbu. príbuzné zvieratá pred párením v rôznych podmienkach tiež dávajú pozitívny výsledok, pretože v takejto situácii sa medzi nimi vytvára určitá biologická odlišnosť.
Vrodená depresia je
Táto kapitola skúma nasledujúce témy:
1) príbuzenská plemenitba a jej biologické vlastnosti, vrodená depresia a spôsoby jej zmiernenia, metódy na hodnotenie stupňa príbuzenskej plemenitby a jej použitia v chove zvierat;
2) fenomén heterózy a jej biologické vlastnosti; teórie vysvetľujúce vplyv inbrednej depresie a heterózy; problém fixácie heterózy, jej praktický význam.
Začnite zvládnutím časti o príbuzenskom krížení. Vzťahuje sa na párenie zvierat, ktoré sú v slabom, strednom alebo blízkom vzťahu. Tento typ párenia zvyšuje pre mnohé gény genetickú homozygotnosť potomstva..
V chove zvierat si inbreeding získal uznanie ako nevyhnutná metóda šľachtiteľskej práce, ktorej účelom je zvýšiť genetickú podobnosť potomkov s predkami s vynikajúcimi ekonomicky užitočnými vlastnosťami. Prax však ukazuje, že inbrední potomkovia sú vo vývoji a životaschopnosti horší ako jedinci získaní krížením (nepríbuzné párenie). Škodlivý účinok súvisiaceho párenia sa prejavuje vrodenou depresiou. Preto je potrebné zistiť príčiny a trvanie pôsobenia inbrednej depresie, následky kríženia v chove zvierat..
Potom si musíte osvojiť metódy na hodnotenie stupňa príbuzenskej plemenitby podľa Push-Shaporuza (podľa radov predkov), ako aj podľa Wrighta-Kislovského (pomocou koeficientu príbuzenského kríženia). Na určenie genetickej podobnosti medzi príbuznými navrhol Wright špeciálny vzorec, ktorý je tiež potrebné naučiť sa používať. Zvážte známe príklady inbredných zvierat, ktoré hrali vedúcu úlohu pri vytváraní a zdokonaľovaní plemien hospodárskych zvierat.
Výsledky získané krížením a opačným pôsobením inbrednej depresie sa nazývajú heteróza. Najjasnejšie sa to prejavuje u hybridov prvej generácie. Posledná časť tejto kapitoly pojednáva o teóriách, ktoré vysvetľujú príčiny a povahu heteróz a inbrednej depresie. Osobitná pozornosť by sa mala venovať použitiu fenoménu heterózy pri výrobe živočíšnych výrobkov..
Téma 15. Základy genetiky správania *
Táto téma končí štúdium daného odboru. Behaviorálna genetika je odvetvie genetiky, ktoré skúma dedičnosť a dedičnú variabilitu behaviorálnych znakov jednotlivých jedincov, populácií, poddruhov a druhov. Využíva údaje a metódy etológie - vedy o chovaní zvierat. Genetická podmienenosť formy správania má pre chov zvierat veľký význam, pretože umožňuje chovu vytvárať zvieratá s požadovaným typom správania, vhodné na chov v priemyselných komplexoch..
Je potrebné sa oboznámiť s myšlienkami zakladateľov vedy o chovaní zvierat - I.M. Sečenov a I.P. Pavlov, tvorcovia doktríny typov vyššej nervovej činnosti. Už v 40. - 50. rokoch 20. storočia. práce K. Lorenza a ďalších vedcov položili základy etológie. Venujte pozornosť úlohe vrodených (nepodmienených) reflexov - sexuálnych, potravinových, stádových, súťažiacich o vodcovské schopnosti atď. - pri formovaní individuálne získaného správania. Genetická podmienenosť mnohých znakov správania bola stanovená tak na modelových objektoch (ovocná muška, potkan, myš, pes, mačka, rôzne druhy vtákov), ako aj na hospodárskych zvieratách (králiky, ovce, dobytok, ošípané, zebu, kurčatá, kačice).
Potom pokračujte v štúdiu diel sovietskych vedcov o genetike správania - L.V. Krushinsky o úlohe genetických faktorov pri určovaní schopnosti zvierat pre elementárnu duševnú činnosť alebo pre extrapoláciu a D.K. Belyaeva o vplyve umelého výberu (destabilizujúceho výberu) na domestikáciu líšky. Venujte pozornosť úlohe stresu v správaní zvierat, stavu všeobecnej mobilizácie síl tela v reakcii na silné fyzické alebo psychické vplyvy. Zistilo sa, že predispozícia k stresu je recesívna a odolnosť proti stresu je dominantná. Pre mnoho znakov správania hospodárskych zvierat hodnota koeficientu dedičnosti.
Táto genetika správania má osobitný význam pre vytváranie zvierat prispôsobených podmienkam priemyselných technológií. Moderný chov by mal brať do úvahy tak polygénny typ dedičnosti niektorých reakcií na správanie, ako aj monogénne stanovenie ďalších znakov..
* - témy pre samoštúdium.
Tabuľka 1. Počet otázok k testu
Predchádzajúca posledná číslica čísla | Posledná číslica čísla knihy študenta | ||||||||
20,39, 51, 83, 101,117 | 23,36, 54, 81, 115,117 | 21,38, 52, 71, 106,117 | 7,33, 57,79, 105,117 | 29,50, 61,64, 95,117 | 24,42, 45,76, 115,117 | 3,18, 27,70, 108,117 | 11,34, 60,66, 112,117 | 3,10, 58,96, 111,117 | 10,39, 50,67, 114,117 |
22,37, 53, 82, 97,117 | 24,35, 55, 106, 114,117 | 18,32, 58, 66, 106, 117 | 4,28, 49,63, 94, 117 | 1,23, 39,93, 114,117 | 17,26, 44,99, 107,117 | 10,33, 58,72, 89,117 | 2,43, 57,95, 110,117 | 9,47, 53,66, 100,117 | 19,30, 58,85, 107,117 |
16,34, 56, 76, 100,117 | 19,31, 59, 65, 104,117 | 2,27, 48, 62, 100, 117 | 5,22, 37,75, 113, 117 | 16,35, 42,91, 106,117 | 9,30, 49,71, 88,117 | 1,15, 60,95, 116,117 | 8,38, 46,65, 99,117 | 8,18, 57,98, 106,117 | 8,27, 49,62, 80,117 |
30,50, 69, 103, 113, 117 | 6,26, 47, 78, 112,117 | 9,21, 36, 110, 112, 117 | 15,24, 61,105, 112,117 | 8,33, 51,65, 87,117 | 7,20, 61,86, 115,117 | 7,45, 54,64, 98,117 | 17,32, 56,74, 105,117 | 7,26, 47,79, 114,117 | 10,34, 48,73, 84,117 |
7,25, 46, 77, 116,117 | 10,20, 35, 74, 92,117 | 14,27, 30, 68, 104, 117 | 7,31, 56,64, 97,117 | 4,26, 60,65, 107,117 | 6,36, 44,63, 103,117 | 16,37, 55,83, 104,117 | 6,25, 45,89, 113,117 | 33,40, 50,72, 96,117 | 20,40, 52,90, 109,117 |
8,19, 28, 78, 109,117 | 13,32, 38, 68, 91,117 | 6,12, 53, 63, 99, 117 | 5,43, 60,62, 112,117 | 15,33, 54,92, 115,117 | 5,24, 52,76, 111,117 | 12,32, 45,71, 95,117 | 11,25, 39,87, 108,117 | 9,24, 45,69, 107,117 | 1,43, 59,85, 109,117 |
12,34, 46, 67, 99,117 | 5,11, 55, 62, 98,117 | 29,31, 58, 84, 104, 117 | 4,40, 48,77, 91,117 | 14,34, 53,71, 103,117 | 14,28, 38,78, 110,117 | 31,44, 51,83, 106,117 | 9,27, 38,68, 85,117 | 23,44, 59,89, 112,117 | 15,21, 49,91, 113,117 |
4,13, 59, 97, 103,117 | 32,41, 57, 83, 108,117 | 3,42, 57, 92, 103, 117 | 13,46, 52,76, 87,117 | 18,22, 39,98, 109,117 | 10,30, 46,64, 94,117 | 28,37, 61,67, 90,117 | 25,43, 56,85, 111,117 | 14,22, 48,90, 112,117 | 22,28, 52,80, 105,117 |
29,35, 56, 82, 107,117 | 2,41, 49, 93, 102,117 | 12,17, 51, 69, 102,117 | 13,21, 61,108, 112,117 | 29,37, 47,63, 82,117 | 2,19, 36,66, 97,117 | 15,22, 42,75, 88,117 | 13,23, 47,86, 104,117 | 4,26, 51,70, 79,117 | 18,41, 54,78, 104,117 |
1,23, 40, 62, 105, 117 | 11,35, 50, 68, 101,117 | 20,43, 59, 89, 116, 117 | 28,44, 48, 81, 115,117 | 1,35, 55,74, 96,117 | 11,21,41,101,110,117 | 12,26, 46,69, 103,117 | 3,16, 50,76, 112,117 | 17,31, 53,77, 93,117 | 19,40, 55,81, 106,117 |
Napríklad číslo záznamovej knihy študenta je XX38. Ak chcete zistiť čísla otázok kontrolnej úlohy, musíte nájsť poslednú číslicu šifry v prvom (hlavnom) riadku tabuľky, t. J. 8. V prvom zvislom stĺpci tabuľky sa nachádza predposledná číslica vzdelávacej šifry - 3. V bunke tabuľky umiestnenej na priesečníku grafu vychádzajúceho z čísla 8 s riadkom začínajúcim od čísla 3 označujú čísla otázok zo skúšky študenta. Sú tieto: 7, 26, 47, 79, 114, 117.
Stupeň príbuzenského kríženia
Stupeň príbuzenského kríženia zvierat je určený rodokmeňom. Pomocou metódy navrhnutej A. Shaporuzhym (1909) sa spočítajú rady rodokmeňa, v ktorom sa nachádza spoločný predok, berúc do úvahy prvý rad otca a matky. Záznam sa vykonáva rímskymi číslicami, počnúc od materskej strany rodokmeňa. Čísla ukazujúce na riadky opakujúcich sa predkov sú oddelené čiarkami na každej strane rodokmeňa a opakovanie v oboch poloviciach rodokmeňa je oddelené pomlčkou. V závislosti na rade predkov, kde sa nachádzajú rovnaké prezývky, sa podľa Pushovej klasifikácie rozlišujú tieto stupne príbuzenstva:
I-II -1 stupeň priami príbuzní
ІІ-І -1 stupeň priamych príbuzných
III- I -1 stupeň priami príbuzní
І- ІІІ -2 stupne priamych príbuzných
II - II - boční príbuzní s 2 stupňom
ІІІ- I -3 stupňový boční príbuzní
II- III -3 stupňový laterálni príbuzní
III- III -4 boční príbuzní
I- IV -3 stupeň priami príbuzní
IV- III -5 boční príbuzní
III- IV -5 boční príbuzní
IV- IV -6 boční príbuzní
I- V -5 stupňov priami príbuzní
I-VI -6 stupňov priami príbuzní
Blízky vzťah - (incest nevyčnieva) zahŕňa všetky prípady z III-II a bližšie.
Mierne príbuzenstvo - III-III a III-IV, nanajvýš IV-IV, ak sú príslušné „faktory“ veľmi silné.
Vzdialená príbuznosť - najväčšia až do V-V vrátane, posledný prípad je uznaný ako príbuzný chov iba vo výnimočných prípadoch so zjavnou akumuláciou rovnakých mien v ďalších radoch rodokmeňa.
Pri hľadaní presnejšej metódy účtovania stupňa inbreedingu navrhla Pearl (1915) určiť počet charakterizujúci takzvanú stratu predkov v rodokmeni probanda, ku ktorému dochádza v dôsledku opakovania rovnakých prezývok v prítomnosti inbreedingu. Koeficient inbreedingu Pearl zobrazuje percento stratených predkov z ich celkového možného počtu a pre každý rad predkov sa koeficient inbreedingu počíta osobitne pomocou vzorca
Spôsoby znižovania inbrednej depresie
Súhrn škodlivých účinkov inbredného párenia sa nazýva inbredná depresia. Medzi hlavné špecifické formy vrodenej depresie patria:
1.znížená plodnosť
2. pokles metabolizmu
3. oslabenie odolnosti tela
4. zvýšená úmrtnosť
5. pokles produktivity
6. preriedenie kostry a vytvorenie nadmerne vyvinutej ústavy
7. narodenie škaredých zvierat atď..
V prvom rade je na elimináciu škodlivých účinkov príbuzenského kríženia potrebné používať nepríbuzné párenie zvierat. Prísny výber a reprodukcia iba tých zvierat, ktoré majú silnú konštitúciu, dobré zdravie a vysokú produktivitu, sú mimoriadne dôležité. Kvalita použitých výrobcov má rozhodujúci význam pre výsledky súvisiaceho chovu. Dôležitým opatrením v boji proti vrodenej depresii je vytvorenie priaznivých podmienok pre rast.
Úspešné kríženie si vyžaduje nasledujúce podmienky:
1. Poznajte stupeň tesnosti príbuzenského kríženia
2. výber fariem, v ktorých je prijateľná krížová plemenitba rôznych stupňov
3.stupeň prispôsobenia zvierat inbreedingu
4. kvalita zvierat, ktoré prechádzajú relatívnym párením
5.smer príbuzenskej plemenitby
6. možnosť striedania súvisiaceho párenia s nepríbuzným.
K vrodenej depresii dochádza najčastejšie, keď majú obaja rodičia spoločného predka muža. V závislosti na umiestnení opakujúcich sa predkov v O.A. Ivanova identifikuje 4 typy inbrídingu:
1. typ. Otec a matka sú zástupcami rovnakej továrenskej línie, to znamená, že spoločný predok oboch rodičov sleduje priamu mužskú líniu. V tomto prípade sa chov vykonáva v línii a výber zvyšuje podobnosť medzi otcom a matkou probanda, ktorú vytvoril spoločný predok. Takéto párenie významne zvyšuje homozygotnosť potomstva, ale môže viesť k inbrednej depresii, ktorá sa zhoršuje homogénnym párením. Tento druh príbuzenskej plemenitby síce v niektorých prípadoch dáva hodnotné zvieratá, najmä u plemien, ktoré sa ešte nevytvorili alebo sú produktom reprodukčného kríženia, ale hromadne vedie k významnej inbrednej depresii, ktorá sa prejavuje jednak znížením životaschopnosti mladých zvierat a jednak zhoršením jeho vývoja, ako aj znížením produktivity. zvieratá. V dôsledku zatvorenia linky sa zmenšila možnosť jej postupu a nových, progresívnych nástupcov linky sa dostalo len niekoľko. Výnimkou sú prípady, keď je príbuzenským krížením tohto typu súčasne kríženec dvoch línií pochádzajúcich od rovnakého predka..
2. typ. Otec a matka sú zástupcami rôznych línií, ale v rodokmeni matky probanda sa predchodca otcovej línie opakuje prostredníctvom jej ženských predkov. V takom prípade sa výber otca a matky uberá trochu odlišnými smermi, v dôsledku čoho sa líšia nielen fenotypicky, ale aj genotypicky, preto klesá pravdepodobnosť výskytu inbrednej depresie, pretože homozygotnosť rastie oveľa slabšie ako pri inbrídingu typu 1 a podobnosť s predok otcovskej línie je o niečo vyšší: zdá sa, že také príbuzenské kríženie túto líniu podporuje.
Tento typ príbuzenskej plemenitby je najvýhodnejší pre intrininálny chov. Nevedie to k zreteľne výraznej inbrednej depresii, aj keď v niektorých prípadoch sú mláďatá menej životaschopné a vyvíjajú sa o niečo slabšie ako pri krížení. Môže dôjsť k určitému oneskoreniu v produktivite. Avšak na začiatku formovania plemien, keď sa chovateľ stále zaoberá nedostatočne preštudovaným materiálom, môže byť také párenie oveľa efektívnejšie ako nepríbuzné párenie a produkovanie kvalitnejších nástupcov línií ako párenie so zvieratami, ktoré nie sú známe z hľadiska ich dedičných vlastností, alebo párenie s líniami, ktoré neboli testované. ich kompatibilita. S úspešným krížením línií môže mať takáto príbuzenská plemenitba významný účinok v dôsledku zvýšeného vplyvu hlavnej línie použitej v tomto krížení..
3. typ. Otec bol získaný krížením s líniou, ku ktorej patrí matka probanda. Takéto kríženie, akoby bolo, posilňuje, pokračuje v úspešnom krížení, v dôsledku čoho sa získal proband, a pokiaľ má pozitívny účinok, možno v ňom pokračovať aj v ďalších generáciách. Pri takomto párení sú otec a matka probanda predstaviteľmi rôznych línií, ktorých výber ide niekoľkými rôznymi smermi a pokračovanie a posilnenie úspešného kríženia pomáha zlepšiť kvalitu potomstva..
Inbreeding typu 3 dáva veľmi pozitívne výsledky, ale iba vtedy, keď sa obe krížené čiary navzájom dobre zhodujú. Pri slabej kompatibilite má zhoršujúci sa účinok. Preto sa v praxi, najmä keď nie je dostatočne preštudovaná kompatibilita línií, zabráni rozsiahlemu použitiu tohto typu príbuzného kríženia..
4. typ. Otec a matka sú zástupcami rôznych línií, ale obidve sa získavajú krížením s rovnakou treťou líniou, ktorej predok sa nachádza v rodokmeňoch matky aj otca probanda. V tomto prípade nebezpečenstvo inbrednej depresie prakticky absentuje a na formovaní dedičnosti probanda sa podieľajú nie dve, ale tri línie, pričom vplyv predkov otcovskej a materskej línie je podporovaný selekciou a vplyv tretej línie podporuje príbuzenská plemenitba. Tento typ príbuzenskej plemenitby je teda akýmsi trojriadkovým krížením, ktoré môže výrazne zlepšiť kvalitu potomstva a je najúčinnejšie. Vyznačuje sa vysokou životaschopnosťou potomstva, produktivitou a chovateľskou hodnotou producentov.
(Proband) jednotlivec, pre ktorého je rodokmeň zostavený v odbornej lexike - predok škôlky (proband) (nemecky Proband; navrhuje synonymum) - osoba, od ktorej sa v genealogickej analýze začína zostavovanie rodokmeňa.
Inbredná depresia je výraznejšia, keď sa na spoločné párenie používajú mladé kráľovné. Preto by sa na párenie mali používať zvieratá, ktoré dosiahli nielen pohlavnú, ale aj ekonomickú zrelosť..
rodokmeň čistokrvnej depresie
Heteróza. Príbuzenská plemenitba. / príbuzenská plemenitba
Príbuzenská plemenitba. Vrodená depresia.
Metódy chovu a párenia samcov a samíc hrajú dôležitú úlohu pri šľachtiteľskej práci s hospodárskymi zvieratami. Párenie jednotlivcov môže byť vo vzájomnom vzťahu alebo medzi sebou nesúvisí..
Párenie príbuzných mužov a žien sa nazýva inbreeding. Potomstvo získané v dôsledku príbuzného výberu sa nazýva inbredné. Párenie nepríbuzných zvierat sa nazýva potomstvo. Príbuzenstvo medzi zvieratami znamená, že majú jedného alebo viacerých spoločných predkov. Výsledkom je, že inbredné zvieratá majú určitú genetickú podobnosť medzi sebou navzájom a so svojimi rodičmi, najmä v zložení alel v ich genotype. Preto sa v dôsledku párenia príbuzných a následne podobných zvierat ich potomkovia hromadia alely a genotypy predka, čo je spoločné pre spriaznené príbuzné jedince. Inbríding vedie k zvýšeniu frekvencie homozygotných genotypov u potomkov a zníženiu frekvencie heterozygotných genotypov pri zachovaní frekvencií alely..
Súvisiace párenie je sprevádzané poklesom genetických variácií.
Najbližšie príbuznou formou reprodukcie v živočíšnej ríši je samooplodnenie, ktoré je v nižších fylogenetických formách zriedkavé. V rastlinách sa dá tento proces vysledovať pri samoopelení (napríklad v hrášku, jačmeni atď.). V praxi chovu zvierat sa používajú rôzne druhy príbuzenskej plemenitby, keď sa párim s príbuznými (otec a dcéra, malý syn, brat so sestrou); tomu sa hovorí incest. Ďalšou skupinou výberu v rámci inbrídingu je chov v blízkom vzťahu, keď sa pária menej blízki príbuzní: nevlastný brat - nevlastná sestra, babička - vnuk, vnučka-dedko, a ešte vzdialenejší príbuzní, to znamená chov a mierny a vzdialený vzťah.
Biologické vlastnosti pôsobenia príbuzenského kríženia.
Využívanie príbuzenského kríženia u ľudí u chovných zvierat sa odpradávna uskutočňovalo náhodne. Zistilo sa, že párenie príbuzných zvierat je sprevádzané nežiaducimi vlastnosťami u inbredných potomkov, pretože je často sprevádzané poklesom ich vitality, plodnosti, narodením príšer alebo mŕtvo narodených detí. Komplex negatívnych dôsledkov príbuzenského kríženia sa nazýva inbredná depresia.
Čím užší vzťah medzi spárovanými jedincami a dlhšie príbuzenské kríženie sa deje po generáciách, tým viac sa prejavuje inbredná depresia. Napriek účinku inbrednej depresie sa táto metóda používa ako spôsob, ako generačne upevniť požadované vlastnosti hodnotného zvieraťa, ku ktorému sa vykonáva kríženie, to znamená, že dochádza k zvýšeniu genetickej podobnosti potomstva s vynikajúcim predkom..
Inbríding sa teda vyznačuje dvoma znakmi: spôsobuje vrodenú depresiu v tej či onej sile prejavu a na druhej strane prispieva k hromadeniu genetickej podobnosti s cenným predkom po celé generácie.
Charles Darwin ako prvý vysvetlil vrodenú depresiu. Sformuloval všeobecný biologický zákon „O výhodách kríženia a škodlivých následkoch dlhodobého chovu.“ Charles Darwin vysvetlil vrodenú depresiu hromadením podobnej dedičnosti u potomkov zárodočných buniek príbuzných zvierat.
V XX storočí. prejav inbrednej depresie bol vysvetlený skutočnosťou, že inbreeding spôsobuje zvýšenie homozygotnosti u inbredných potomkov a prechod recesívnych letálnych alebo semi-letálnych génov do takého homozygotného stavu, ktorý vedie k úmrtiu alebo zníženiu životaschopnosti inbredných potomkov v embryonálnom alebo postembryonálnom období.
Napriek možnému prejavu inbrednej depresie si inbreeding našiel uplatnenie pri vytváraní nových plemien alebo upevňovaní dedičnosti vynikajúcich zvierat v plemene..
Pozorovalo sa však, že miera odpovede na príbuzenské kríženie nie je u zvierat rôznych druhov rovnaká. Výraznejšia inbredná depresia sa pozoruje u hydiny, ošípaných, v menšej miere u oviec a hovädzieho dobytka. U niektorých skupín zvierat sa ani pri dlhodobom príbuzenskom krížení u mnohých generácií nepozorovala inbredná depresia a mohli sa vytvárať takzvané inbredné línie..
Navrhuje sa, aby v tomto prípade došlo k vytvoreniu tolerancie k inbrednej depresii kvôli zvláštnostiam prírodného a umelého výberu, priaznivým podmienkam prostredia a možnému vzniku nových mutantných zmien, ktoré prispievajú k vytvoreniu tolerancie u mnohých generácií. Inbredná depresia je výraznejšia u znakov, ktoré sa vyznačujú polygonálnym typom dedičnosti a nízkou dedičnosťou.
Od konca XVIII - začiatku XIX storočia. inbreeding bol veľkými chovateľmi široko používaný na vytváranie nových plemien zvierat. V Anglicku ho používal farmár R. Bzkvedl pri chove cenných plemien oviec, ošípaných a dobytka. Bratia Collingsovci pomocou blízkeho kríženia chovali hovädzí dobytok Torthorn. V rovnakom období v Rusku chovatelia koní D.G. Orlov a V.I. Shishkin vytvoril slávne plemeno klusáckych koní Oryol pomocou blízkej príbuzenskej plemenitby. Chovateľ M.M. Schepkin choval plemeno ošípaných pomocou kríženia a utratenia mladých zvierat. V XX. Storočí M.F. Ivanov vyvinul teóriu vytvárania nových plemien ošípaných pomocou blízkej príbuzenskej plemenitby v niekoľkých generáciách, čo kombinoval s výberom zvierat so silnou konštitúciou a eliminoval utratenie zvierat. nežiaduci typ.
V modernom chove hydiny sa blízke a dlhodobé kríženie používa na získanie najkonsolidovanejších inbredných línií hydiny, ktoré sa potom krížia medzi sebou, aby sa získala takzvaná hybridná hydina druhov chovu a použitia..
Na zníženie inbrednej depresie sa používa súbor opatrení tak vo vzťahu k pôvodným rodičovským párom, ktoré sú príbuzné, ako aj ovplyvňovaním inbredných potomkov. Takže napríklad príbuzní muži a ženy sa chovajú pred párením v rôznych podmienkach alebo sa dočasne premiestňujú do iných fariem. Medzi inbrednými potomkami sa vykonáva opatrná likvidácia. Na príbuzenské kríženie sa používajú heterozygotné plemená. Z inbredných potomkov sú zvieratá ponechané na ďalšiu reprodukciu, ktoré dostali najvyššie hodnotenie plodnosti, produktivity a potentnosti pri prenose cenných vlastností na potomkov..
V modernom chove sa používa nasledujúca schéma terminológie príbuzenskej plemenitby:
súvisiaci chov - príbuzenská plemenitba
využitie príbuzného chovu v niekoľkých generáciách - in-and-inbreeding
kríženie (príbuzný chov) - párenie zvierat podobných značiek z rôznych príbuzných línií rovnakého plemena - kríženie krížencov
párenie zvierat z úzko príbuzných línií - strainkrossing
párenie inbredných mužov s inbrednými ženami - kríženie
kríženie inbredných samcov s inbrednými fenami iného plemena - kríženie krížencov
kríženie inbredných samcov jedného plemena s inbrednými samicami iného plemena - kríženie
párenie inbredných kráľovien s odchovanými samcami -bottomcrossing
Metódy kvantitatívneho účtovníctva a schematické znázornenie stupňa inbrídingu u potomkov sú rôzne, všetky však vychádzajú z údajov charakterizujúcich pôvod, teda rodokmeň potomka.
U zvierat s vysokým stupňom heterozygozity zvyšuje inbreeding homozygozitu oveľa rýchlejšie ako u zvierat, ktoré už pred inbreedom mali významnú homozygozitu..
Úroveň homozygotnosti potomstva závisí od toho, či boli jeho rodičia heterozygotní alebo homozygotní.
Takže ak bol otec potomka homozygotný a vykonáva sa pre neho príbuzenská plemenitba, potom sa homozygotnosť potomka od takého otca prudko zvyšuje a už v druhej generácii je 0,75 (alebo 75%) a v tretej generácii - 0,875 (alebo 87,5%). Ak mal otec potomka heterozygotný genotyp, potom sa počas kríženia, keď sa pári s dcérou, homozygotnosť potomstva nezvyšuje, ale zostáva aj pri ďalšom párení na rovnakej úrovni, blízko 0,5, ale súčasne sa zvyšuje genetická podobnosť potomkov ďalších generácií s predkom. inbredná skupina. Použitie heterozygotných plemien je najsľubnejšou možnosťou pre príbuzenskú plemenitbu pri chove v stáde, pretože nie je sprevádzaná depresiou u potomkov, ale poskytuje stabilnejšiu podobnosť s cenným predkom..
Tento proces je možné sledovať na nasledujúcom diagrame. Predpokladajme, že genotyp producenta, pre ktorého sa plánuje príbuzenská plemenitba, je na dvoch lokusoch (AaBb) heterozygotný. Keď sa samec AaBb pári so samicami aabb, potomstvo prvej generácie vytvorí genotypy typické pre analytické kríženie v pomere 1: 1: 1: 1, konkrétne Aabb + Aabb + aabb + aabb. Z toho vyplýva, že 25% potomkov bude mať heterozygotný genotyp podobný predkovi, teda AaBb. Ak zopakujeme párenie potomkov s rovnakým heterozygotným predkom AaBb, potom u potomkov druhej generácie zostane homozygotnosť na rovnakej úrovni ako v prvej generácii (tj. 50%), počet potomkov s genotypom AaBb podobným predkovi sa zvýši a bude o 39%... V dôsledku toho sa významne zvýši podiel potomkov podobných genotypu ako inbrídingovému otcovi, čo bude zodpovedať chovateľským cieľom.
Praktická aplikácia príbuzenského kríženia
O pozitívnych a negatívnych stránkach inbrídingu sa vedú nekonečné debaty a táto otázka si zaslúži osobitnú pozornosť. Odporcovia tejto metódy poukazujú na to, že párenie blízkych príbuzných má za následok pokles plodnosti ich potomkov, všeobecné oslabenie ústavy ich potomkov, veľké percento mŕtvych detí a zvýšenie úmrtnosti na choroby a častý výskyt šteniat trpiacich genetickými (dedičnými) chybami a chorobami. Presvedčenie je také silné, že väčšina chovateľov psov považuje súrodenecké párenie medzi rodokmeňovými psami za úplne neprijateľný a kriminálny jav. Navrhovatelia tejto metódy pripomínajú, že všetky alebo takmer všetky plemená nielen psov, ale aj iných domácich zvierat boli chované pomocou blízkej príbuzenskej plemenitby. Zároveň naznačujú, že súvisiace párenie umožňuje potomkom fixovať požadované vlastnosti pôvodných plemien. V skutočnosti väčšina populácií divých zvierat v prírode pochádza z jedného páru alebo niekoľkých jedincov, ktorí sa náhodne ocitnú na novom mieste, ktoré tento druh ešte neobýval. Je celkom zrejmé, že aj keď boli pôvodní producenti cudzí, potom po niekoľkých generáciách bude celá populácia pozostávať z príbuzných. Regulátorom výberu však v tomto prípade bude samotná príroda, ktorá umožní v pretekoch najviac adaptovaným pre danú oblasť. Niektoré z najlepších hospodárskych zvierat na svete, ako sú kone, kravy, ošípané, psy a iné zvieratá, sa získali aj pomocou inbreedingu, ktorý sa v našej dobe aktívne používa na chov produktívnejších plemien v chove zvierat. V praktickom chove psov sa veľmi často stretávame s pojmom „línia“, ktorý sa používa v rôznych významoch. V tejto súvislosti považujeme za potrebné oboznámiť čitateľov s konceptom „čistej línie“. Zvláštnosťou lineárneho chovu je, že všetci jedinci každej generácie danej línie pochádzajú z jedného páru zvierat, brata a sestry, z ktorých zase iba jeden pár, tiež brat a sestra, je predkom nasledujúcej generácie. Pre vytvorenie čistej línie je potrebné chovať zvieratá podľa tejto schémy najmenej 20 generácií. Príbuzenská plemenitba vedie k stavu takej genetickej homogenity zvierat v línii, ktorá sa vyskytuje napríklad u jednovaječných dvojčiat. Týmto spôsobom sa vytvárajú rady laboratórnych zvierat používaných pri lekárskych a biologických experimentoch. Jedným z prvých vedcov, ktorí pomocou metódy čistých línií študovali problémy onkológie, pričom pri experimente použili myši, bol slávny Clarence Little. Podstatou procesov prebiehajúcich počas kríženia je prechod od heterozygotnosti k homozygotnosti. Nesúvisiace kríže naopak prispievajú k zvýšeniu stupňa heterozygotnosti. Proces liahnutia inbrednej línie je jasne rozdelený na dve obdobia. Spočiatku sa zvyšuje proces tvorby homozygotov. Trvá to dlho, pretože u pôvodných jedincov existuje veľa alel, ktoré sú v latentnom stave. V dôsledku toho sa nevyhnutne zvyšuje variabilita populácie. V rovnakom období došlo k identifikácii semi-letálnych, letálnych, mutantných a iných škodlivých génov, ktoré boli predtým v heterozygotnom stave, čo sa prejavuje vo forme takzvanej inbrednej depresie. Ak existuje veľa takýchto génov v genotype pôvodných jedincov, potom nemusí byť pokus o vytvorenie línie úspešný a jeho existencia sa skončí, keď väčšina z týchto génov prejde do homozygotného stavu. Prax chovu čistých línií laboratórnych zvierat ukazuje, že v 5. až 6. generácii príbuzenského kríženia sa odhalili hlavné letálne a subletálne gény, ktoré sú prítomné v genotype jeho zakladateľov. Ak línia prekročila hranicu šiestich generácií, potom jej ďalší inbredný chov nie je problémom. Nakoniec po ďalších 10 - 12 generáciách prichádza obdobie, keď všetky gény prejdú do homozygotného stavu, línia sa skonsoliduje a teraz, bez ohľadu na to, koľko generácií príbuzenského kríženia nastane, si línia zachováva svoje dedičné vlastnosti. Teraz sa to môže meniť iba v prípade mutácií. Je však nemožné dosiahnuť absolútnu homozygotnosť ani v čistej línii, pretože výskyt mutácií je nepretržitý proces. Vytváranie a údržba čistých línií trvá dlho, prítomnosť veľkého množstva zvierat, a teda aj veľkých, špeciálne vybavených oblastí. Je zrejmé, že vytvorenie čistej línie psov alebo mačiek je takmer nemožné, takže použitie tohto konceptu v chove psov je úplne nesprávne. Príbuzná reprodukcia je teda nástrojom, ktorý uľahčuje prechod populačného genofondu do homozygotného stavu. A skutočnosť zhoršenia kvality línií v procese inbrídingu iba ukazuje, že veľa alel, ktoré boli ukryté v heterozygotnom stave v predkoch línií, by mohlo mať negatívny vplyv na homozygotný stav. To zvyšuje pravdepodobnosť vonkajších prejavov smrteľných a subletálnych génov narodenia narodených mŕtvych alebo chybných šteniat. A frekvencia takýchto prípadov úplne závisí od frekvencie nežiaducich alel v populácii. Pokusy o kríženie bielych potkanov začala americká výskumníčka Helen King v roku 1909 s niekoľkými pármi potkanov pochádzajúcimi z rovnakého vrhu. Z týchto párov potkanov sa neustálym krížením brata a sestry z toho istého vrhu získali samostatné línie vedené v najbližšom stupni príbuzenstva. Po určitom čase zostali v diele iba dve línie a zvyšok ukončil svoju existenciu v dôsledku ťažkej inbrednej depresie spojenej s prítomnosťou veľkého množstva smrtiacich a subletálnych génov v genotype predkov týchto línií. Do roku 1923 sa získalo viac ako 7 tisíc vrhov, z toho viac ako 50 tisíc. potkany; táto príbuzná plemenitba sa uvádza už 40 po sebe nasledujúcich generácií. Pri chove sa uskutočňoval prísny výber. Všetky slabé, malé a brutálne zvieratá boli odstránené a najväčším a najsilnejším jedincom bolo umožnené párenie. Výsledkom bolo, že všetky inbredné zvieratá mali väčšiu váhu ako kontrolné zvieratá, vyššiu plodnosť atď. S tým všetkým sa potomkovia jedného páru síce nepatrne, ale mimoriadne zreteľne líšili od potomkov druhého páru. Čo nám dáva táto skúsenosť? Ukazuje, že kríženie, sprevádzané selekciou, rýchlo vedie k zlepšeniu v danej skupine zvierat vo vzťahu k vybraným znakom, a to stanovením tých dedičných vlastností, ktoré boli prítomné u pôvodných predkov. To vysvetľuje niektoré rozdiely medzi potomkami prvého a druhého počiatočného páru potkanov, ktorých línie prechádzali cez inbrednú depresiu. Význam dedičných charakteristík výrobcov chovaných pre inbreeding s ešte väčšou jasnosťou vyplýva zo skúseností s príbuzným chovom morčiat, ktoré podrobne študoval americký vedec S. Wright. Pokusy sa začali v roku 1906 párením súrodencov s 35 pármi morčiat. Do roku 1921 vrátane sa získalo viac ako 30 tisíc zvierat za 20 generácií. Na rozdiel od experimentu s potkanmi sa neuskutočnila žiadna selekcia. Pri analýze získaného materiálu bolo možné zistiť pokles plodnosti a životaschopnosti potomstva. Podrobné preskúmanie jednotlivých rodín ukázalo, že medzi nimi existujú veľmi silné rozdiely v mnohých parametroch a v rámci rodín bola úplná podobnosť, pokiaľ ide o všetky dedičné znaky - obe fyziologické: plodnosť, miera a povaha rastu a vývoja, všeobecná vitalita, odolnosť voči chorobám atď. atď. a vonkajšie morfologické: farba, sfarbenie a tvarové znaky. Ak majú rodičia dedičné faktory, ktoré spôsobujú prejav negatívnych znakov, potom celá inbredná rodina od týchto producentov vytrvalo vykazuje zodpovedajúce negatívne znaky, čo znamená negatívny postoj k úzko súvisiacemu chovu všeobecne. Ak pôvodný rodičovský pár vlastní gény pre pozitívne vlastnosti, potom sú tieto práve tieto vlastnosti zafixované u ich inbredných potomkov. Chovatelia z inbrednej rodiny majú oveľa vyšší stupeň homozygotnosti, a teda aj prevencie, ako chovatelia získaní výberom z nepríbuzného chovu. Praktická hodnota výrobcu je tým vyššia, čím lepšie dokáže dať potomkom rôzne kombinácie páru. Malo by sa rozlišovať medzi schopnosťou zvýšiť počet zvierat a schopnosťou zlepšiť ich kvalitu. Pri hodnotení daného producenta by sa malo pamätať na kvalitu jeho potomstva a pomer počtu dobrých potomkov k neuspokojivým. Analýzou získaného materiálu možno zistiť stupeň prepotencie daného výrobcu a jeho hlavné potentné vlastnosti, pozitívne aj negatívne. Dá sa teda tvrdiť, že pomocou príbuzenského kríženia v chove zvierat je vyriešených niekoľko problémov. Príbuzenská plemenitba k vynikajúcim otcom spolu s výberom umožňuje, aby sa u potomkov upevnili ich cenné vlastnosti. Používa sa na vytvorenie odlišných línií alebo rodín plemena. Inbreeding vám umožňuje identifikovať genetické vlastnosti jednotlivca a uskutočniť selekciu proti škodlivým recesívnym alelám v populácii, čo pomáha zlepšovať kvalitu hospodárskych zvierat. Je však potrebné zdôrazniť, že príbuzenská plemenitba je mimoriadne závažným „nástrojom“ a vyžaduje od tých, ktorí ju používajú, dostatočné vedomosti a skúsenosti, ktorých absencia môže plemenu spôsobiť hmatateľné škody..